Pteridophyta

Pteridophyta atau Filicophyta, adalah satu divisio tumbuhan yang telah memiliki sistem pembuluh sejati (kormus) tetapi tidak menghasilkan biji untuk reproduksinya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini masih menggunakan spora sebagai alat perbanyakan generatifnya, sama seperti lumut dan fungi.

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun). Total spesies yang diketahui hampir 10.000 (diperkirakan 3000 di antaranya tumbuh di Indonesia), sebagian besar tumbuh di daerah tropika basah yang lembab. Tumbuhan ini cenderung tidak tahan dengan kondisi air yang terbatas, mungkin mengikuti perilaku moyangnya di zaman Karbon, yang juga dikenal sebagai masa keemasan tumbuhan paku karena merajai hutan-hutan di bumi. Serasah hutan tumbuhan pada zaman ini yang memfosil sekarang ditambang orang sebagai batu bara.

Morfologi

Bentuk tumbuhan paku bermacam-macam, ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang), epifit, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rizoma yang menjalar di tanah atau humus dan ental (bahasa Inggris frond) yang menyangga daun dengan ukuran yang bervariasi (sampai 6 m). Ental yang masih muda selalu menggulung (seperti gagang biola) dan menjadi satu ciri khas tumbuhan paku. Daun pakis hampir selalu daun majemuk. Sering dijumpai tumbuhan paku mendominasi vegetasi suatu tempat sehingga membentuk belukar yang luas dan menekan tumbuhan yang lain.

Daur hidup (metagenesis)

Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan, yang terdiri dari dua fase utama:gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase sporofit karena menghasilkan spora. Bentuk generasi fase gametofit dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki rizoid sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembab. Dari prothallium berkembang anteridium (antheridium, organ penghasil spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Pembuahan mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah menuju archegonium. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi tumbuhan paku baru.

Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur seperti ini tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofit tidak mandiri. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi benang sari atau kantung embrio.

Klasifikasi

Secara tradisional, Pteridophyta mencakup semua kormofita berspora, kecuali lumut hati, lumut tanduk, dan tumbuhan lumut. Selain paku sejati (kelas Filicinae), termasuk di dalamnya paku ekor kuda (Equisetinae), rane dan paku kawat (Lycopodiinae), Psilotum (Psilotinae), serta Isoetes (Isoetinae). Sampai sekarang pun ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi dan ahlinya disebut pteridolog.

Smith et al. (2006)[1] mengajukan revisi yang cukup kuat berdasarkan data morfologi dan molekular. Berdasarkan klasifikasi terbaru ini, Lycophyta (rane, paku kawat, dan Isoetes) merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sedangkan paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain. Selanjutnya terlihat bahwa semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta). Dari hasil revisi ini juga terlihat bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif (seperti Psilotum) ternyata lebih dekat berkerabat dengan paku tunjuk langit (Helminthostachys), sementara paku ekor kuda (Equisetum') sama dekatnya dengan paku sejati terhadap Marattia.

Dengan demikian, berdasarkan klasifikasi baru ini, tumbuhan paku dapat dikelompokkan sebagai berikut.

Divisio: Lycophyta
dengan satu kelas: Lycopsida.

Divisio: Pteridophyta
dengan empat kelas monofiletik:

* Psilotopsida, mencakup Ophioglossales.
* Equisetopsida
* Marattiopsida
* Polypodiopsida (=Pteridopsida, Filicopsida)

Divisi terakhir ini mencakup semua tumbuhan yang biasa dikenal sebagai paku sejati atau paku benar. Berikut adalah klasifikasi lengkap menurut Smith et al. (2006):

Kelas Psilotopsida

Bangsa Ophioglossales

Suku Ophioglossaceae (termasuk Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)

Bangsa Psilotales

Suku Psilotaceae (termasuk Tmesipteridaceae)

Kelas Equisetopsida [=Sphenopsida]

Bangsa Equisetales

Suku Equisetaceae

Kelas Marattiopsida

Bangsa Marattiales

Suku Marattiaceae (termasuk Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)

Kelas Polypodiopsida [=Filicopsida, Pteridopsida]

Bangsa Osmundales

Suku Osmundaceae

Bangsa Hymenophyllales

Suku Hymenophyllaceae (termasuk Trichomanaceae)

Bangsa Gleicheniales

Suku Gleicheniaceae (termasuk Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
Suku Dipteridaceae (termasuk Cheiropleuriaceae)
Suku Matoniaceae

Bangsa Schizaeales

Suku Lygodiaceae
Suku Anemiaceae (termasuk Mohriaceae)
Suku Schizaeaceae

Bangsa Salviniales (paku air)

Suku Marsileaceae (termasuk Pilulariaceae)
Suku Salviniaceae (termasuk Azollaceae)

Bangsa Cyatheales (paku pohon)

Suku Thyrsopteridaceae
Suku Loxomataceae
Suku Culcitaceae
Suku Plagiogyriaceae
Suku Cibotiaceae
Suku Cyatheaceae (termasuk Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
Suku Dicksoniaceae (termasuk Lophosoriaceae)
Suku Metaxyaceae

Bangsa Polypodiales

Suku Lindsaeaceae (termasuk Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
Suku Saccolomataceae
Suku Dennstaedtiaceae (termasuk Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
Suku Pteridaceae (termasuk Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
Suku Aspleniaceae
Suku Thelypteridaceae
Suku Woodsiaceae (termasuk Athyriaceae, Cystopteridaceae)
Suku Blechnaceae (termasuk Stenochlaenaceae)
Suku Onocleaceae
Suku Dryopteridaceae (termasuk Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
Suku Lomariopsidaceae (termasuk Nephrolepidaceae
Suku Tectariaceae
Suku Oleandraceae
Suku Davalliaceae
Suku Polypodiaceae (termasuk Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)